Biologie

Biologie 3 Stoffwechselphysiologie 29 Genetik 43 Evolution 58 Ökologie 72 Quelle   Stoffwechselphysiologie   5 Cyptologie (Bau & Funktion der Zelle) Brownsche Molekularbewegung Diffusion Osmose 6 Lipide Plasmolyse Deplasmolyse Chemische Grundlagen... Wasserstoffbrücken 7 Funktionelle Gruppen Bau- & Inhaltsstoffe der Zellen Aminosäuren & Proteine 8 Peptide AS Strukturen Proteine Strukturformel Glucose 9 Kohlenhydrate Nukleotide & Nukleinsäuren Abbau & Resorption v. Kohlenhydraten 10 Molekulargewichtsberechnung Enzyme Enzymreaktion 11 Michaelis-Menten-Konstante Proteine Strukturformel der AS 12 H Wert Regulb. der Enzymwirkung kompetetive\nicht komp.

\allosterische Hemmung 13 Photosynthese 14 Lichtreaktion Elektronenlücke 15 Dünnschichtchromatographie Chlorophyll Absorptionsspektren 16 Chlorophyllabbau Arnons Versuch Hill-Experiment 17 Licht & CO2 - Abhängigkeit Radiographie mit 14C Dunkelreaktion 18 Calvin - Benson - Zyklus Licht & Schattenpflanzen 19 Wasserhaushalt Schließzellenfunktion Spaltöffnungsapparat 20 Transpiration (cuticuläre, stomatäre) Hygrophyten Xerophyten 21 Wassertransport 22 Wurzelbau Endodermis Stofftransport in der Pflanze 23 Bau der Sproßachse Direkte Kalorimetrie Indirekte Kalorimetrie 24 Respiratorischer Quotient Atmungsquotient Grundumsatz Sauerstoffschuld 25 Stoffabbau & Energiegew. durch Atmung & Gärung Glykolyse 26 Citronensäurecyklus Endoxidation (Atmungskette) 27 ATP ist der universelle Energieüberträger Endergone, exergone Reaktionen 28 Alkoholische Gärung/Milchsäuregärung Stoffwechsel der Nichtproduzenten (Dissimilation)       Cyptologie (Bau und Funktion der Zelle) Alle Membranen der Zelle bestehen aus einer Doppelschicht von Lipiden mit polaren Gruppen. Lipide bestehen aus einem hydrophilen und einem hydrophoben Teil, wobei die hydrophilen Teile die hydrophoben Teile gegen das Wasser abgrenzen. In diese Doppelschicht sind Proteine (Membranproteine) eingelagert. Eine Membran ist kein starres Häutchen, vielmehr bewegen sich die Proteine in den weitgehend flüssigen Lipidschichten wie "Eisberge im Wasser". Die Oberflächenspannung gibt der Membran dennoch eine hohe Stabilität.

Membranen bilden Schranken für den Durchtritt von Stoffen. Sie ist z. B. durchlässig für Wassermoleküle, hydrophile Moleküle (wasser-lösliche) und Ionen können allerdings nicht durch die Lipid-Doppelschicht hindurchdringen. Für sie gibt es besondere Transport-Vorgänge, die durch die Membranproteine führen. Diese sind zum Teil sehr spezifisch.

Transportproteine bilden zum Teil feinste Poren, die durch die Membran hindurchreichen und sich öffnen und schließen können. Andere Transportproteine binden das zu transportierende Teilchen auf der einen Membranseite, bewegen es unter Gestaltveränderung des Proteins durch die Membran hindurch und geben es auf der anderen Seite ab. So erfolgt der Stofftransport zwischen der Zelle und ihrer Umgebung. Zwischen benachbarten Zellen besteht außerdem die Möglichkeit des direkten Transports über Kanäle, wobei zwischen mehreren Proteinmolekülen eine Pore entsteht, die eine Verbindung von Zelle zu Zelle herstellt. Brownsche Molekularbewegung Bewegung der Moleküle aufgrund ihrer kinetischen Energie (Wärme) und Kollision mit anderen Molekülen. Diffusion Vorgang der Bewegung von Atomen und Molekülen mit dem Ziel (Ergebnis), daß sich im zur Verfügung stehenden Raum gleichmäßig verteilt haben.

  Motor: Brownsche Molekularbewegung Diffusion nur eines Teils des Stoffe einer Lösung im gesamten Raum. Bestimmte Stoffe werden durch Massenbewegung an einer semipermeablen Membran, die Membran aufgehalten. eingeschränkte Diffusion Osmose Die Diffusion durch eine semipermeable Membran heißt Osmose. Sie ist zu beobachten, wenn eine wäßrige Lösung hoher Konzentration (z.B. eine Zuckerlösung) durch eine Membran von reinem Wasser getrennt ist und die Membranporen für Wasser leicht, für größere Moleküle dagegen nicht durchlässig sind.

Man nennt solche Membranen halbdurchlässig oder semipermeabel (selektiv permeabel). Diffusion und Osmose gehören zu den passiven Transportvorgängen. Sie benötigen keinerlei Energiezufuhr, da sie infolge eines Konzentrationsgefälles ablaufen. Der Transport größerer Moleküle geschieht durch den sogenannten aktiven Transport. Das Cytoplasma ist gegenüber dem Außenmedium negativ geladen. Man bezeichnet diese an eine intakte Zellmembran gebundene Spannung als Membranpotentialdifferenz oder kürzer als Membrabpotential.

Membranpotential ruhender Zellen: -50 bis -200 mV. Jede Zelle ist reizbar , d.h. sie ist fähig auf Veränderungen der Umwelt zu reagieren. Lipide Fette sind Ester des dreiwertigen Alkohols Glycerin mit verschiedenen Fettsäuren. In der langen C-Kette liegen nur C-C-  und C-H-Bindungen vor.

Diese sind unpolar, daher sind alle längerkettigen Fettsäuren in Wasser unlöslich. Polare Lipide sind wichtige Bausteine aller biologischen Membranen. Polar heißen sie, weil das eine Molekülende eine Atomgruppe mit polaren Bindungen trägt. Solche Atomgruppen treten mit Wassermolekülen in Wechselwirkung und bilden eine Wasser-(Hydrat-) Hülle um sich, man nennt sie daher hydrophil (wasserliebend). Die Kohlenwasserstoffketten der Fettsäurereste haben unpolare Bindungen, sie bilden keine Wasserhülle und heißen hydrophop (wassermeidend). Besonders hoch ist der Anteil an mehrfach ungesättigten Fettsäuren.

Hierdurch erhalten die biologischen Membranen weitgehend flüssige Beschaffenheit. Je nach Änderung der Membranfestigkeit wird der Stoffdurchtritt erleichtert oder erschwert. Zu den Lipiden gehören auch Steroide. Sie treten als Membranbausteine auf. Plasmolyse Das Cytoplasma löst sich von der Zellwand, der Vakuole wird Wasser entzogen, wenn wieder Wasser in die Zelle strömen kann, nennt man dies Deplasmolyse. Bei der Plasmolyse verkleinert sich die Vakuole, die Stoffkonzentration im Inneren der Vakuole nimmt zu [mol/l], das Plasmalemma löst sich von der Zellwand, bleibt aber durch die Hecht´schen Fäden noch mit der Zellwand verbunden.

Bei der Deplasmolyse vergrößert sich die Vakuole, die Stoffkonzentration in der Vakuole sinkt und das Plasmalemma wird wieder gegen die Zellwand gedrückt. Chemische Grundlagen der Reaktionen im Organismus Ist die Fähigkeit eines Atoms, Elektronen anzuziehen groß, die eines anderen Atoms dagegen gering, werden die Bindungselektronen ganz zum einen Partner hingezogen. Es entstehen positiv und negativ geladene Ionen. Metallatome sowie der Wasserstoff bilden positiv geladene oder Kationen. Nichtmetalle bilden negativ geladene oder Anionen. Kationen und Anionen ziehen einander infolge der gegensätzlichen Ladung an, es entsteht eine Ionenbindung.

Diese Anziehungskräfte haben keine besondere Richtung, sondern wirken gleichmäßig nach allen Raumrichtungen. Daher entstehen keine Moleküle, vielmehr wird ein dreidimensionaler Kristall aus Ionen aufgebaut, dieser ist als ganzes elektrisch neutral. Während die räumliche Struktur im Kristall  (Ionengitter) hohe Bindungskräfte besitzt, ist die einzelne Ionenbindung nur schwach. In wäßriger Lösung sind die Ionen stets von einer Wasserhülle umgeben, sie sind hydratisiert. Wasserstoffbrücken Zwischen Dipolmolekülen herrschen zwischenmolekulare Kräfte. Besonders ausgeprägt sind diese, wenn ein Wasserstoff-Atom an ein stark elektronegatives Atom (Fluor, Sauerstoff, Stickstoff) gebunden ist.

Das positiv polarisierte H-Atom kann dann mit einem negativ polarisierten Atom in Wechselwirkung treten. Wenn aufgrund der Größe und der räumlichen Struktur der Moleküle ein geeigneter Bindungsabstand möglich ist, entstehen Verknüpfungen, die man als Wasserstoffbrücken bezeichnet.         Funktionelle Gruppen Eine Atomgruppe im Molekül, die dessen Reaktion weitgehend bestimmt, nennt man eine funktionelle Gruppe. Gleiche funktionelle Gruppen bedingen gleichartige chemische Eigenschaften und Reaktionen. Bau- und Inhaltsstoffe der Zellen Alkohole (Alkanole) Alkohole leiten sich von den Kohlenwasserstoffen ab, indem ein H-Atom oder mehrere durch je eine OH-Gruppe ersetzt sind. Sie bilden in Wasser jedoch keine OH minus Ionen und wirken nicht basisch.

Carbonsäuren Sie sind durch die Gruppe   -COOH  gekennzeichnet. Die meisten Carbonsäuren sind schwache Säuren, d.h. sie haben nur eine geringe Tendenz, den Wasserstoff der Carboxylgruppe als Proton (H +) abzuspalten (Protolyse). Je ausgeprägter die Protolyse-Reaktion einer Säure ist, um so stärker ist die Säure. Puffer Gemische aus Salzen starker Säuren mit schwachen Basen zusammen mit der dazugehörigen freien Base.

Puffer sind von großer Bedeutung, um bei Reaktionen den ph-Wert konstant zu halten. Aminosäuren und Proteine (Eiweißstoffe) Proteine sind die Hauptbestandteile des Cytoplasmas. Es sind Makromoleküle, die durch Verknüpfung von Aminosäuren entstehen. Proteine sind Polymere (=Verbindungen aus sehr großen Molekülen), deren Monomere (=Stoffe mit selbständigen Molekülen) Aminosäuren sind. Sie sind somit Aminosäureketten (>100 AS). Eine Aminosäurekette ist spiralig gewunden und dann räumlich verknotet (Tertiärstruktur).

Alle in Proteinen eingebauten Aminosäuren haben die gleiche Grundstruktur, sie unterscheiden sich nur in dem Rest R:                                                                 R                                                                             H                                                                  C                                                  H2N                   COOH     Aminosäuremoleküle tragen sowohl positive als auch negative Ladungen (Zwitterionen).                         Peptide Die COOH-Gruppe einer Aminosäure kann sich mit der NH2-Gruppe einer anderen Aminosäure unter Wasseraustritt verbinden, dabei entsteht ein Dipeptid. Lange Ketten von peptidisch verknüpften Aminosäuren nennt man Polypeptide. Erreicht eine Peptidkette eine gewisse Länge, so kommt es innerhalb des Moleküls zur Ausbildung zusätzlicher schwacher Bindungen, die Polypeptidkette nimmt eine räumliche Gestalt an  -> Protein. In den Proteinen treten 20 verschiedene Aminosäuren auf. Die Reihenfolge der Aminosäuren in einer Polypeptidkette heißt Aminosäuresequenz oder Primärstruktur.

Die Aminosäurekette besitzt ein Ende mit freier Aminogruppe und ein Ende mit freier Carboxylgruppe, das Polypeptid hat somit eine Richtung. Sekundärstruktur: Alpha - Helix (die Polypeptidkette ist schraubig angeordnet und durch Wasserstoffbrücken stabilisiert), Beta - Helix (eine andere stabile Struktur der Polypeptidkette, die sich bei der Faltblattanordnung der Peptidebenen ergibt). Tertiärstruktur (Funktionsstruktur)=Raumgestalt der Kette (Helix/Faltblatt): unpolare Aminosäure-Seitenketten bevorzugen eine enge Nachbarschaft zueinander und ordnen sich dabei vor allem im Molekülinneren an. Dadurch drängen sie gewissermaßen die Wassermoleküle der das Proteinmolekül umgebenden wäßrigen Lösung aus dem Innern des Proteinmoleküls heraus. Man bezeichnet diese Erscheinung als hydrophobe Wechselwirkung. Quartärstruktur: Raumgestalt eines Proteinkomplexes (mehrere Proteine) Proteine enthalten stets die Aminosäuren Glutaminsäure und Asparaginsäure, deren Seitenkette eine weitere Carboxylgruppe aufweist.

In den Proteinen gibt es auch stets Aminosäuren mit einer zusätzlichen Aminogruppe in der Seitenkette, diese kann ein Proton aufnehmen (basisch reagieren), dies sind basische Aminosäuren. Proteine mit Überschuß an basischen Aminosäuren nennt man basische Proteine, solche mit einem Überschuß an sauren Aminosäuren saure Proteine. Zu den sauren Proteinen gehören viele Enzyme. Erwärmt man Proteine auf eine Temperatur von über 60°C, so wird infolge der starken Wärmebewegung die Tertiär- und z.T. auch die Sekundärstruktur zerstört.

Das Protein ist damit denaturiert.               Kohlenhydrate Kohlenhydrate sind die wichtigsten Energiequellen der meisten Zellen, ferner dienen sie als Reservestoffe und als Stützsubstanzen. Die Baueinheiten (Monomeren)  aller Kohlenhydrate sind die Monosaccharide (Einfachzucker). Monosaccharide sind Verbindungen, die ein Kohlenstoffgerüst von 3, 4, 5, 6 oder 7 C-Atomen enthalten. Es sind stets Polyalkohole, sie enthalten also mehrere Hydroxyl-gruppen im Molekül und sind daher sehr gut wasserlöslich. Disaccharide entstehen durch die Zusammenlagerung von zwei Monosaccharid-Molekülen unter Wasserabspaltung.

Polysaccharide (Vielfachzucker) sind makromolekulare, aus zahlreichen Mono-sacchariden aufgebaute kettenförmige Moleküle. Alle Polysaccharide können durch Hydrolyse (z.B. durch Enzyme oder mit Säuren) in ihre Bausteine (Monomeren) zerlegt werden. Zu den Polysacchariden gehören: Stärke, welche aus Tausenden von Glukosemolekülen aufgebaut ist. Glykogen, stärkeähnlich aufgebaut.

Cellulose, der Hauptbestandteil der pflanzlichen Zellen, häufigste organische Verbindung. Chitin, ein stickstoffhaltiges Polysaccharid, sein Aufbau ähnelt dem der Cellulose. Nukleotide und Nukleinsäuren Nukleinsäuren sind Träger der Erbinformation. Es sind unverzweigte, kettenförmige Makromoleküle. Ihre Monomeren heißen Nukleotide, somit sind die Nukleinsäuren Polynukleotide. Nukleotide bestehen aus je einem Molekül einer Pentose, einem Phosphorsäurerest und einer stickstoffhaltigen organischen Ringverbindung.

Abbau und Resorption von Kohlenhydraten: beginnt im Mund durch Wirkung der Alpha – Amylase Stärke wird in Maltose gespalten Glykogen wird im Mund zum Teil in Maltose zerlegt im ganzen Darmtrakt kann Cellulose nicht angegriffen werden von Verdauungsenzymen Coli - Bakterien (im Darm) können Cellulose in geringem Umfang abbauen saures Magenmilieu zerstört Alpha – Amylase Dünndarm: Bauchspeichel enthält Alpha - Amylase und spaltet Stärke und Glykogen   in Maltose Maltase geht von Dünndarmwand aus und zerlegt Maltose im zwei Glukosemoleküle Weg der Glukose und anderer Monosaccharide durch Darmwand: Resorptionsgeschwindigkeit ist unterschiedlich groß Konzentration der Monosaccharide in Darmwandzellen größer als im Darminnenraum Darmwand kann Stereoisomere unterscheiden - dies bedeutet aktives Transportsystem für Monosaccharide=Carrier Carriermoleküle wie Enzyme, die bestimmte Substratmoleküle in Form eines Enzym - Substrat - Komplexes binden und zur anderen Molekülseite transportieren; dort werden sie regeneriert , indem sie das Substrat abgeben; der freie Carrier wandert zurück Carrier Transport läuft  auch gegen ein Konzentrationsgefälle ab; erfordert daher Energie aktiver Transport kann durch chemisch ähnliche Substanzen (kompetitiv) gehemmt werden Molekulargewichtsberechnung: 1 Mol=Molekülmasse in g               Molekulargewicht=Summe der Atomgewichte C6       =    12  x  6        =  72 H12     =      1  x  12      =  12        1 Mol=180 g (bei Glukose) O6       =    16  x  6        =  96                                            ------ Molekulargewicht (MG)    180 Enzyme Enzyme sind Biokatalysatoren. Enzyme sind auch Proteine. Sie werden durch die Endung -ase gekennzeichnet. Die von ihnen umgesetzten Stoffe heißen Substrate. Wenn die Verbindung nur lose gebunden ist, nennt man sie Coenzym. Ist sie so fest gebunden, daß man sie nur mit einer Strukturänderung des Enzyms abtrennen kann, heißen sie prostethische Gruppe.

Im einfachsten Fall ist dies ein Ion, das ans Enzymprotein gebunden werden muß, um dessen volle Aktivität herzustellen. Wirkung: Beschleunigung von freiwillig ablaufenden, exergonischen Reaktionen; ermöglichen die Umsetzung bei niedriger (Aktivierungs)energie. Es wird nie ganz verbraucht, sondern arbeitet immer nur als "Hilfskraft" : Enzym + Substrat  ----->  Enzym-Substrat-Komplex  ----->   Produkt + Enzym Enzymreaktion: Temperatur und Wasserstoffionenkonzentration beeinflussen die enzymatische Reaktion. Die Geschwindigkeit der Enzymreaktion nimmt mit der Temperatur zu, mit steigender Temperatur geht eine Inaktivierung des Enzyms einher. Eine katalysierte Reaktion läuft ab, wenn die Reaktionspartner mit einer gewissen kinetischen Energie, der Aktivierungsenergie  zusammenstoßen. Der Katalysator bindet das Substratmolekül an seine Oberfläche, bildet kurz einen Enzym - Substrat - Komplex und setzt die Aktivierungsenergie herab.

Bei der Reaktion eines Enzyms mit seinem Substrat tritt ein Teil des Enzymproteins mit dem Substratmolekül in enge Wechselwirkung. Dieser  Molekülteil wird aktives Zentrum genannt. Im aktiven Zentrum wird das Molekül gebunden und es entsteht ein Enzym-Substrat-Komplex. Als Schlüssel-Schloß-Prinzip  bezeichnet man die Substratspezifität eines Enzyms. Dies bedeutet, daß jedes Enzym eine Substratauswahl trifft, da nur bestimmte Moleküle an die Substratbindungsstelle passen. Bei hoher Temperatur denaturiert  Enzymeiweiß wie jedes andere Eiweiß auch.

Denaturierung bedeutet die Zerstörung der Proteinstruktur.  Es gibt die Primärstruktur, dies bedeutet eine einfache Aminosäuresequenz. Die Sekundärstruktur besteht aus Alpha - Helix und Beta - Helix. Die Tertiärstruktur ist die Funktionsstruktur und die Raumgestalt der Kette (Helix, Faltblatt). Die Quartiärstruktur ist die Raumgestalt eines Proteinkomplexes.                   Die Michaelis - Menten - Konstante gibt die Affinität zwischen einem Enzym und dem Substrat an.

Je kleiner Km, desto schneller ist die Umsetzung eines Stoffes. Die Konzentration der Stoffe kann man durch Lichtabsorption messen. Je höher die Konzentration, desto mehr Enzyme werden bei V Max besetzt. Die Enzymaktivität kann im Photometer gemessen werden.  Es wird in ihm die Durchlässigkeit von Licht durch eine Moleküllösung gemessen. Dies ist möglich, da die Moleküle Licht absorbieren (aufnehmen).

Km ist die Substratkonzentration bei halbmaximaler Reaktionsgeschwindigkeit. Proteine Proteine entstehen durch die Verknüpfung von Aminosäuren. Sie sind Eiweißstoffe und die Hauptbestandteile des Cytoplasmas. Proteine sind Polymere (=Verbindungen aus sehr großen Molekülen), deren Monomere (=Stoffe mit selbständigen Molekülen) Aminosäuren sind. Sie sind somit Aminosäureketten (> 100 AS). Eine Aminosäurekette ist spiralig gewunden und dann räumlich verknotet ( Tertiärstruktur ).

Sind Proteine als kompliziert strukturierte Enzyme tätig, katalysieren sie wichtige Stoffwechselprozesse. Sie können spezifische Ketten - und Raumstrukturen ausbilden. Bei der Diastase wird Stärke enzymatisch abgebaut. Diastase=  Amylase Amylase ist ein Enzym, das Stärke in Maltose spaltet. Strukturformel der Aminosäure:                                                O                     R                 H                      O                                                                       I                                                       C     -     C   -    N                                        C - C                                                                       I                                           O-H                    H                 H                 H - O                                    Carboxylgruppe                                Aminogruppe   Das Zerlegen der Bindung bedarf Wasser, man spricht nun von einer hydrolytischen Spaltung (=Wasser einbauen)        es entsteht ein Dipeptid und Wasser        Kondensationsreaktion: Wasser wird frei gesetzt     Der ph-Wert ist der negative dekadische Logarhythmus der H+-Ionenkonzantration. sauer          neutral        basisch    1                    7                14 ph7  ist also   10 -7  Mol H+-Ionen pro Liter Diastaseaktivität Diastase=enzymatischer Abbau von Stärke Regulierbarkeit der Enzymwirkung Eine Zelle hat zahlreiche Enzyme, davon sind manche regulierbar, da sich ihre Wirkungsfähigkeit als Katalysator durch Bindung eines bestimmten Stoffes verändern läßt.

Somit verändert sich bei einer gleichbleibenden Substratkonzentration die Reaktionsgeschwindigkeit. Den wirksamen Stoff bezeichnet man als Effektor. wird die Reaktionsgeschwindigkeit durch Bindung von Effektormolekülen herabgesetzt, spricht man von Hemmung: Kompetitive Hemmung Hemmung durch Inhibitor (Molekül) mit gleicher Raumstruktur wie das Substrat. Der Inhibitor blockiert das aktive Zentrum des Enzyms und wird nicht umgesetzt. (Wettstreit, Konkurrenzkampf) nicht kompetitive Hemmung Inhibitor bindet das Substrat nicht am aktiven Zentrum Allosterische Hemmung Inhibitor bindet direkt ans Enzym, nicht am aktiven Zentrum Inhibitor bindet ans Enzym an vorbestimmter Stelle: allosterisches Zentrum (liegt direkt neben dem aktiven Zentrum). Folge: Veränderung der Struktur des aktiven Zentrums, d.

h. das Substrat kann nicht mehr binden. Photosynthese Grüne Pflanzen können aus Kohlenstoffdioxid und Wasser Kohlenhydrate aufbauen und dabei Sauerstoff ausscheiden. Zu diesem Vorgang benötigt sie Licht, daher nennt man ihn Photosynthese.  Sie ist die Grundlage für alles Leben auf der Erde, da alle Lebewesen und nicht grüne Pflanzen auf die organischen Substanzen angewiesen sind, die die grünen Pflanzen erzeugen. Photosynthese regeneriert ständig den verbrauchten Sauerstoff der Atmosphäre.

Die Kohlenstoffquelle für Landpflanzen ist das CO2  der Atmosphäre, bei Wasserpflanzen das im Wasser gelöste CO2, sowie lösliche Carbonate. Die Ausscheidung von Sauerstoff kann man am Besten bei Unterwasserpflanzen nachweisen, da man die O2 -Bläschen  zählen kann, die aus den Schnittstellen austreten.         Experimente mit Unterwasserpflanzen Je größer die Lichtstärke, desto größer ist die Sauerstoffproduktion. Ohne Licht gibt es keine Sauerstoffbildung. Sauerstoff wird bei der Pflanze von den Blattunterseiten abgegeben. Je mehr CO2 vorhanden ist, desto mehr O2 wird von den Pflanzen gebildet.

Wenn kein CO2 existiert, gibt es auch keine O2 Bildung. Während der Sauerstoffentwicklung entsteht in den Blättern Stärke, allerdings nur in den belichteten Blatteilen. Die Photosynthese verläuft in ihren Grundzügen bei allen Pflanzen gleich. Bei der Untersuchung der Wirkung verschiedener Lichtstärken bei konstanter Temperatur auf die Photosynthese stieg die Photosyntheseleistung mit wachsender Lichintensität an. Jedoch wurde ein bestimmter Höchstwert bei hohen Intensitäten nie überschritten. Dieser höchste erreichbare Punkt heißt Lichtsättigungspunkt.

Die Temperatur wirkt sich je nach Stärke des Lichts ganz unterschiedlich aus: Im Schwachlicht hat die Temperatur einen geringen Einfluß, bei starkem Licht allerdings steigt die Photosyntheserate  mit der Temperatur an. Bei lichtunabhängigen chemischen Reaktionen steigt die Reaktionsgeschwindigkeit bei einer Temperaturerhöhung um 10° Celsius etwa auf das Doppelte an [Regel RGT]  Reaktionen, bei denen das Licht unmittelbar chemische Vorgänge auslöst (photochemische Reaktionen wie z.B. das Belichten eines Films) sind hingegen nahezu temperaturunabhängig. Somit besteht Photosynthese aus zwei Reaktionsfolgen: einer lichtabhängigen, aber temperaturunabhängigen Reaktion (Lichtreaktion) und einer lichtunabhängigen, aber temperaturabhängigen Reaktion (Dunkelreaktion). Die in der Lichtreaktion gebildeten Stoffe sind für die Dunkelreaktion notwendig.

Bei niedriger Lichtintensität wird in der Lichtreaktion nur eine geringe Stoffmenge gebildet, diese wird schon bei niedriger Temperatur in der Dunkelreaktion vollständig umgesetzt. Die Photosyntheserate bleibt bei Temperaturzunahme fast gleich, da bei der Temperaturerhöhung keine zusätzlichen Stoffe für die Dunkelreaktion zur Verfügung stehen. Bei hohen Lichtintensitäten läuft die Lichtreaktion in voller Stärke ab, somit stehen genügend Ausgangsstoffe für die folgende Dunkelreaktion zur Verfügung. Der Stoffumsatz bei der Dunkelreaktion steigt mit zunehmender Temperatur solange an, bis die beteiligten Enzyme wegen zu hoher Temperatur denaturiert, und somit unwirksam werden.                             Lichtreaktion Die Lichtreaktion ist ein Teilprozeß  der Photosynthese, sie liefert ATP, NADPH + H+ und O2. Die Lichtreaktion ist membrangebunden, sie findet in den Granathylakoiden statt.

  Das Licht regt das Chlorophyll zur Elektronenabgabe an. Die e- werden auf Redoxsysteme übertragen. Um die Elektronenlücke im Chlorophyll zu schließen, wird dem Wasser e- entzogen (Photolyse des Wassers unter Freisetzung von O2). In der Photolyse wird Wasserstoff (H+) frei und übertragen auf das NADP+. Die Elektronenlücke im Photosystem wird über Redoxsysteme geschlossen. Bei der Weitergabe der e- über die Redoxsystemkette verlieren die e- Energie, die zur Bildung von ATP genutzt wird (nichtzyklische Phosphorylierung).

Chlorophyll a II wird durch Lichtenergie auf ein höheres Energieniveau gehoben=a II* Chlorophyll a II* gibt ein Elektron ans Plastochinon ab, dieses wird dadurch reduziert (reduzieren=Aufnahme von Elektronen) [a II* sackt wieder auf ein niedrigeres Energieniveau und bekommt neue Elektronen durch hydrolytische Spaltung] Von außen (aus einer wässrigen Lösung) kommt ein 2H+, welches aufgenommen wird und ans Plastochinon geht. -------- Chlorophyll a I wird durch Lichtenergie zu a I*, gibt als a I* ein Elektron an ein Enzym ab, welches dadurch reduziert wird -> das Enzym katalysiert diese Anlagerung von Wasserstoff an NADP+ und wird somit oxidiert (d.h. es gibt ein Elektron ab) Es entsteht nun NADPH, wobei das H wieder von außen aus einer wässrigen Lösung kommt. Mit Hilfe der Energie aus den Redoxsystemen wird ADP + Pi zu ATP. Von a II* zu a I* existiert eine nichtzyklische Photophosphorylierung; nichtzyklisch, da kein Kreislauf besteht der die Endprodukte wieder zur weiteren Verarbeitung zum Anfang transportiert NADP+ : heißt so, weil ADP, ein Phosphat, angelagert wird ATP und NADPH entstehen letztendlich beim Chlorophyll a I FAZIT: Gewinnung von Energie für die Dunkelreaktion.

Elektronenlücke: Das Plastochinon wird oxidiert wenn es ein Elektron ans Chlorophyll a I abgibt, dieses Elektron kommt aus dem Chlorophyll a II*. a II* hat nun ein Elektronenloch und bekommt aus der hydrolytischen Spaltung ein neues Elektron. Durch die Elektronenwanderung nach NADPH muß die E-Lücke in a I' wieder geschlossen werden, dies geschieht durch die Wasserspaltung.                   Dünnschichtchromatographie Zur Trennung komplexer Gemische und zur besseren Unterscheidung der Stoffe bedient man sich oft zweidimensionaler Chromatographie. Dazu wird nach der Auftrennung des Stoffgemischs in einer Richtung der Chromatographiestreifen um 90° gedreht und dann in ein zweites Laufmittel gehängt. Die Papierchromatographie gestattet die Trennung und Bestimmung von Stoffgemischen, in denen Mengen von ungefähr 1/1000 mg vorliegen.

Etwa ums Zehnfache empfindlicher ist die prinzipiell ähnliche Dünnschichtchromatographie. Bei diesem Verfahren wird die Trennung auf einer dünnen Schicht von Kieselgel, Cellulose o.ä. (der Trägersubstanz) vorgenommen, die auf Glas oder einer Kunststoff-Folie aufgebracht ist. Chlorophyll / Absorptionsspektren Die Photosynthese beginnt mit der Absorption von Licht durch bestimmte Blattfarbstoffe, die im Membrabsystem der Chloroplasten liegen. Chloroplasten sind bei den Blütenpflanzen linsenförmige Organellen von 2-8 Mikrometer Länge, die oft zu Hunderten in einer Zelle liegen.

Sie sind von einer Hülle (aus zwei Membranen) begrenzt. Die innere Hüllmembran bildet zahlreiche, lamellenartige, flachgedrückte Membransäckchen (Thylakoide) im Innenraum des Chloroplasten aus. Sie sind oft wie Münzen in einer Geldrolle gestapelt. Dies Thylakoidstapel heißen Grana, sie liegen in der Grundsubstanz des Chloroplasten, der Matrix (=Stroma). In den Membranen liegt das Chlorophyll. Isolierte Chloroplasten erzeugen bei Belichtung Sauerstoff und Kohlenhydrate, sind also auch außerhalb der Zelle noch photosynthetisch aktiv.

Sie enthalten demnach alle für die Photosynthese benötigten Enzyme. Die von der Sonne ausgehenden Lichtstrahlen lassen sich als elektromagnetische Wellen auffassen.  Lichtstrahlen kann man als einen Strom winziger Energieteilchen betrachten, die man Lichtquanten, bzw. Photonen nennt. Die Quanten kurzwelligen Lichtes sind energiereicher als Quanten des langwelligen Lichtes. Die Bedeutung der Blattfarbstoffe für die Photosynthese ergibt sich aus folgendem Experiment: Man belichtet ein panaschiertes Blatt einige Stunden lang und extrahiert anschließend die Blattfarbstoffe.

Dann legt man das Blatt in eine Iodlösung; sie färbt die durch die Photosynthese gebildete Stärke blau. Dabei stellt man fest, daß sich Stärke nur an den vorher grünen Stellen gebildet hat. Nun fertigt man ein Chromatogramm an. Man erkennt Chlorophyll a und b, sowie mehrere rötlich bis gelb gefärbte Carotinoide (Carotine und Xantophylle). Ihr Absorptionsvermögen bei den verschiedenen Wellenlängen läßt sich ermitteln, indem man das Licht spektral zerlegt und die einzelnen Anteile des Spektrums durch eine Lösung der Blattfarbstoffe schickt. So erhält man ein Absorptionsspektrum für jeden Farbstoff.

Blattfarbstoffe absorbieren vor allem im blauen und roten Bereich des Spektrums. Weil sie blaue und rote Strahlung absorbieren, grüne aber reflektieren, erscheinen Chlorophylle und chlorophyllhaltige Pflanzenteile grün. Bestrahlt man Pflan-zen mit Licht verschiedener Wellenlänge und bestimmt aus der gebildeten Sauerstoffmenge die Photosyntheserate für jede Wellenlänge, so erhält man das Wirkungsspektrum der Photosynthese. Es stimmt mit dem Wirkungsspektrum der Chlorophylle weitgehend überein. Chlorophylle sind somit die wichtigsten Farbstoffe der Photosynthese.     Chlorophyllabbau Bei blutfarbenen Laubblättern wird das Chlorophyll von den im Zellsaft gelösten Anthocyanfarbstoffen überdeckt.

Die Färbung des Herbstlaubes entsteht durch Abbau des Chlorophylls, so daß die in den Blattzellen  ebenfalls vorhandenen gelben bis rötlichen Farbstoffe (Carotinoide) sichtbar werden. Manche Arten bilden im Herbst noch zusätzlich Anthocyan. Die Abbaustoffe des Chlorophylls sind braun. Arnons Versuch zur Photosynthese Präparation funktionsfähiger Chloroplasten aus Blättern, die auch im Reagenzglas noch bei Belichtung aus CO2 und H2O  Zucker aufbauen -> Untersuchung des Photosynthesemechanismus außerhalb der Zelle an isolierten Chloroplasten Die isolierten Chloroplasten können nur dann CO2 und H2O in Zucker umwandeln, wenn die Struktur der äußeren Chloroplastenmembran noch intakt ist. Diese Membran ist sehr empfindlich und läßt sich schon durch leichten osmotischen Schock aufbrechen, wobei ihre innere Struktur jedoch erhalten bleibt.  Man erhält beim Zentrifugieren solcher Chloroplasten eine Fraktion mit festen Bestandteilen (Thylakoid- und Granastapel der Chloroplasten und allem Chlorophyll) und einen leicht gelblichen Extrakt, der alle wasserlöslichen Komponenten wie Enzyme und Zwischenprodukte des Stoffwechsels enthält.

Weder die Fraktion mit dem Chlorophyll noch der Extrakt alleine können aus H2O und CO2 im Licht Zucker aufbauen. Dies ist jedoch möglich, wenn beide, Fraktion und Extrakt, zusammengegeben werden und belichtet werden. Bei Belichtung der Thylakoide kommt es zur Bildung von Sauerstoff und zur Bildung von ATP (energiereiche Substanz), ohne daß CO2 anwesend ist. Verdunkelt man anschließend die Thylakoide und gibt nach einiger Zeit den Extrakt hinzu, so kann Zucker gebildet werden, wenn man CO2 einleitet. Hill - Experiment Hill bracht isolierte Chloroplasten aus Stellaria media und Lamiun album dazu, Sauerstoff zu entwickeln, indem er  Kaliumferrioxalat und Kaliumferricyanid hinzugab und belichtete. Die O2 Entwicklung hörte auf, wenn alle Fe 3+ -Ionen der Salze zu Fe 2+ reduziert waren.

Es zeigte sich, daß die Menge an gebildetem O2 äquivalent war der Menge an gebildetem Fe 2+. Sauerstoffbildung hat also direkt etwas mit Elektronenübergabe zu tun.     Licht und CO2 Abhängigkeit: Die Photosyntheserate ist abhängig von 1. der Lichtstärke: je größer, desto größer 2. der CO2 - Konzentration: je größer desto größer 3. nur im Starklicht (ab 1600 Lux) wirkt sich eine Erhöhung der CO2 – Konzentration auf die Photosyntheserate aus Radiographie mit C14 Autoradiographieversuch mit Chlorella und 14CO2 1.

Die Algen wurden in einem geschlossenen Gefäß auf ein Filterpapier aufgebracht. 2. Die Algen wurden belichtet. 3. Die Natriumhydrogencarbonatlösung (NaH14CO3), die das 14C-Atom enthält, wurde      in die Apparatur eingefüllt. 4.

Durch Zugabe von Schwefelsäure (H2SO4) zur NaHCO3-Lösung wurde das 14CO2      ausgetrieben. 5. Das markierte 14CO2 wurde mit Hilfe der Kolbenprober über das Filterpapier mit den Algen geleitet. Die Inkubation mit 14CO2 dauerte 1 min. 6. Die Algen wurden in heißem Alkohol abgetötet und zerstört.

7. Der Algenextrakt wurde auf eine Dünnschichtchromatographie (DC)-platte aufgetragen 8. Die DC-Platte wurde in ein Laufmittel A (Methanol/Ammoniak) gestellt 9. Die DC-Platte wurde danach um 90° gedreht und in Laufmittel B (Butanol/Ameisensäure/Wasser) gestellt. 10. Die Platte wurde 3 Tage auf einen Röntgenfilm gelegt.

Nach Entwicklung zeigten        sich  schwarze Stellen dort, wo 14C nicht bestand. Dunkelreaktion CO2 wird an Ribulose -1,5-bisphosphat gebunden   [Ribulose-5-phosphat besteht aus C5]; durch das Hinzufügen von CO2 entsteht eine instabile C6 Verbindung. Da eine instabile Verbindung besteht, zerfällt sie in 3 PGS [Phosphoglycerinsäure] 3 PGS bindet mit H2 [kommt aus dem NADPH + H+, welches in der Lichtreaktion zu NADP+ wird] und es entsteht ein Triose - 3 - phosphat => die Bindung mit H2 liefert Energie und materiell ein Phosphat ( 12 Triose-3-phosphat ) 12 C3  -> aus 2 C3 Körpern entstehen die Endprodukte der Photosynthese : Glukose, Saccharose und Stärke 10 C3 Körper werden einzeln verarbeitet : 4 C3 zu 1 C7 und 2 C5 letztendlich entsteht dadurch wieder RuDP [C5] welches das C5 bindet => Kreisprozeß, der den Akzeptor liefert [Akzeptor=RuDP], man braucht 6x Ribulose um 1x Glucose herzustellen           Calvin - Benson - Zyklus Allgemein: Die erste Station der Photosynthese ist die Energieaufnahme im Chlorophyll, dieses wird auf ein höheres Energieniveau gehoben und die Energie wird über Elektronen weitergegeben. Über Redoxsysteme gelangt die Energie zu NADPH und ATP; die Lichtenergie ist nun in chemische Energie gebunden. In der Sekundärreaktion wird diese Energie weitergegeben, ATP dient als Überträger von Phosphat und es entsteht Energie gebunden in Zucker. Letztendlich ist die chemische Energie der Glucose sogesehen aus dem Licht genommen.

Die Primärreaktion (Lichtreaktion) liefert die Produkte für die Dunkelreaktion [Produkte=NADPH , ATP]. Das Endprodukt der Dunkelreaktion ist Glukose, wobei allerdings noch CO2 hinzugefügt werden muß. Macht man unter Verwendung von radioaktivem CO2 unter Kurzzeitwirkung eine Dünnschichtchromatographie, ergibt sich ein Nachweis für alle entstehenden Substanzen und der Nachweis des Weges vom CO2 im Synthesegeschehen kann erfolgen. CO2 wird an Ribulose-1,5bisphosphat gebunden, welches der Ausgangsstoff in dem Kreisprozeß ist, der es regeneriert. Im Calvin - Zyklus entstehen C3, C5, C7 Körper. Da gleichzeitig Glucose entsteht, handelt es sich um einen linearen Prozeß.

Das eigentliche Ziel beider Reaktionen ist die Entstehung von Glukose. Die Energie dafür kommt hauptsächlich aus dem Licht. Licht und Schattenpflanzen Bei Sonnenpflanzen finden wir häufig kleinere, aber dicke, derbe Blätter mit mehrschichtigem Palisadengewebe. Oft haben sie noch Überzüge von Wachs oder von toten Haaren, durch welche die Strahlung stärker reflektiert wird und damit die Verdunstung abgeschwächt wird. Schattenpflanzen besitzen meist dünne, zarte, oft recht große Blätter, die sich flach ausbreiten, um möglichst viel von dem spärlichen Licht aufzufangen. Das Palisaden-gewebe ist einschichtig und niedrig, das Schwammgewebe locker.

Beide enthalten reichlich Chlorophyll. Die Sonnenpflanzen haben die höchste Photosyntheserate nur bei vollem Lichtgenuß, wo sie den Schattenpflanzen weit überlegen sind, während die Schattenpflanzen auch unter recht dürftigen Lichtverhältnissen noch mehr produzieren, als sie für ihren Betriebsstoffwechsel benötigen.               Wasserhaushalt Das Volumen des Zellsaftraumes (der Vakuole) ist abhängig von der Konzentration des Außenmediums. Der Plasmolyse muß demnach ein osmotischer Vorgang zugrunde liegen. Wasser tritt aus der Vakuole der Zelle in die konzentrierte  (hypertonische) Außenlösung über. Dadurch schrumpft die Vakuole und ihr Zellsaft konzentriert sich.

Der Wasseraustritt hört auf, wenn die Zellsaftkonzentration in der Vakuole genau so groß ist wie die Konzentration der Außenlösung (isotonische Lösungen). Ist dagegen die Außenlösung gegenüber dem Zellsaft von geringerer Konzentration (hypotonisch), dringt Wasser in die Vakuole ein. Bei der Osmose handelt es sich um eine Diffusion durch eine halbdurchlässige Membran. Da sich beim Schrumpfen der Vakuole das Protoplasma von der Zellwand abhebt, muß die halbdurchlässige Membran das Plasmalemma sein. dagegen ist die Zellwand sowohl für Wasser als auch für darin gelöste Stoffe durchlässig, wie man mit Farbstoffen leicht zeigen kann. Normalerweise ist die Konzentration der Außenlösung, die sich in den Kapillarräumen der Zellwand befindet, geringer als die Konzentration des Zellsaftes.

Somit ist die Vakuole prall gefüllt und der Zellsaft übt einen beträchtlichen Druck aus, so daß das Cytoplasma gegen die Zellwand gepreßt wird (Turgordruck). Diese wird dadurch elastisch gedehnt, bis der Gegendruck der gedehnten Wand (=Wanddruck) ebenso groß ist, wie der Turgordruck. Schließzellenfunktion / Spaltöffnungsapparat Die Spaltöffnungen verbinden das Interzellularsystem mit der Außenluft. Sie liegen zwischen zwei Schließzellen. Diese enthalten Chloroplasten im Unterschied zu den anderen (chloroplastenfreien) Epidermiszellen. Die Wände der Schließzellen sind ungleichmäßig verdickt, die Außen - und Innenwände sind dick, die Wände zu den Nachbarzellen dagegen dünn.

Bei Belichtung wird in den Schließzellen durch Photophosphorylierung viel ATP gebildet. Mit dessen Energie werden K+-Ionen durch aktiven Transport entgegen dem Konzentrationsgefälle aus den Nachbarzellen in die Schließzellen gepumpt. Die Anhäufung dieser Ionen läßt den osmotischen Wert der Schließzellen ansteigen. Daher strömt aus den Zellwänden und den Nachbarzellen Wasser nach, der Innendruck der Schließzellen steigt und ihre dünnen Wände wölben sich: der Spalt zwischen den Schließzellen öffnet sich. Nach Eintritt der Dunkelheit hört die Photosynthese auf; es wird viel weniger ATP gebildet und die K+-Ionen wandern entsprechend dem Konzentrationsgefälle wieder in die Nachbarzellen. Infolgedessen sinkt der osmotische Wert der Schließzellen, Wasser wird an die anderen Zellen abgegeben und die zuvor prall gefüllten Schließzellen erschlaffen: der Spalt schließt sich.

Bei großer Trockenheit erschlaffen die Schließzellen infolge Wasserverlustes und der Spalt schließt sich ebenfalls, was die Wasserabgabe der Pflanzen hemmt. Der Öffnungszustand wird außerdem reguliert durch die CO2 - Konzentration in den Interzellularen. Niedrige CO2-Konzentration führt zur Öffnung, hohe zum Verschließen der Spaltöffnung. Wird tagsüber durch Photosynthese das CO2 verbraucht, so bleiben die Spalten (bei guter Wasserversorgung) offen. Hört bei Eintritt der Dunkelheit die Photosynthese auf, so steigt die CO2-Konzentration und der Spalt schließt sich.           Transpiration Die als Transpiration bezeichnete Wasserdampfabgabe durch Spaltöffnungen ist um so beträchtlicher, je trockener die umgebende Luft und je größer die Blattfläche ist, welche mit der Luft in Berührung kommt.

Die für die Photosynthese notwendige Ausbildung einer großen Gesamtfläche gefährdet daher die Pflanze durch beträchtliche Wasserverluste, wenn nicht ständig aus dem Boden Wasser nachgesogen wird. So entsteht ein Wasserstrom, der die Pflanze durchfließt und zugleich dem Ionentransport dient. Denn mit dem Transpirationsstrom gelangen auch die aus dem Boden aufgenommenen Ionen zu den Blättern, wo sie durch die Verdunstung des Wassers angereichert werden. Zugleich wirkt die Verdunstung abkühlend und verhindert dadurch eine gefährliche Überhitzung der Pflanze bei Sonneneinstrahlung. Cuticuläre Transpiration Die Verdunstung am Blatt erfolgt an der gesamten Oberfläche, also durch die Epidermiswände und die sie bedeckende Cuticula hindurch. Ihr Ausmaß wird im wesentlichen bestimmt durch die dicke der an sich wenig durchlässigen Cuticula.

Pflanzen mit dünner Cuticula welken leicht. Der cuticuläre Anteil der Transpiration ist durch die Pflanze nicht regulierbar. Stomatäre Transpiration Hauptteil des Wasserdampfes wird durch Stomata (Spaltöffnungen) abgegeben. Stomata sind die Verbindungen zwischen dem Interzellularensystem des Mesophylls und der Außenatmosphäre. Schließzellen enthalten im Gegensatz zu Epidermiszellen Chloroplasten. Wände der Schließzellen sind an der Ober- und Unterseite verdickt.

Durch Turgor-schwankungen  können die SZ die Spaltweite regulieren. Turgorabnahme führt zur Erschlaffung der SZ und zum Spaltverschluß; Turgorzunahme führt zur Spaltöffnung. Stomata sind im Licht geöffnet und im Dunkeln geschlossen; geringes Wasserdefizit führt zum teilweisen oder ganzen Spaltverschluß. Spaltöffnungsbewegung wird auch durch CO2 - Konzentration und Temperatur gesteuert. Stomatäre Transpiration kann also von der Pflanze reguliert werden. Hygrophyten/Xerophyten Die Pflanzen feuchter Standorte (Hygrophyten), die Bewohner der schattigen Laubwälder, der Sümpfe, Ufer und der tropischen Regenwälder leiden selten unter Wassermangel, eher noch wegen der hohen Luftfeuchtigkeit an zu geringer Transpiration.

Zur ausreichenden Versorgung mit Ionen muß also die Verdunstung erhöht werden. Diese Pflanzen haben daher meist dünne, große Blätter mit zarter Oberhaut. Die Spaltöffnungen sind oft über die Oberfläche des Blattes emporgehoben. Die großen Blätter können das Licht gut ausnützen. Da meist feuchter und schattiger Standort zusammenfallen, ist dies wichtig. Feuchtpflanzen welken bei Wassermangel rasch.

Pflanzen trockener Standorte (Xerophyten) vermögen zeitweise oder dauernd starke Trockenheit des Bodens und der Luft aushalten. Sie bewohnen Felsen und sonnige Hügel mit durchlässigem Untergrund. Das Wurzelwerk ist bei den meisten Trockenpflanzen sehr stark entwickelt. Es reicht oft in große Tiefen oder verbreitet sich in weitem Umkreis unter der Bodenoberfläche, so daß es rasch viel Wasser vom seltenen Regen aufnimmt. Die Wasserverdunstung durch die Oberhaut wird durch Verkleinerung der Blätter herabgesetzt. Die Assimilationsintensität ist infolge der starken Sonnenbestrahlung ohnehin hoch.

Wassertransport Es ist in erster Linie die Sogwirkung der transpirierenden (wasserverdunstenden) Blätter, welche die durch Kohäsionskräfte zusammengehaltenen Wasserfäden in den toten Leitungsbahnen hochzieht, ohne daß die Pflanze dafür Energie aufwenden braucht. Transpirationssog: 1. Kohäsion: Die Kraft, die die Wassermoleküle zusammenhält 2. Adhäsion                          Kraft, die die Wassermoleküle                                }     Kapillarkraft                       an andere Stoffe [Cellulose z.B.] bindet 3.

Dampfdruckgefälle: Kraft, die Wasser verdunsten läßt Bei Wassermangel kann die Pflanze die Wasserabgabe durch Verschluß der Spalt-öffnungen vorübergehend stark einschränken. Hält jedoch der Wassermangel längere Zeit an, dann welkt die Pflanze schließlich doch. Da die Leitbündel von den Wurzeln durch den Stengel oder Stamm bis hin zu den Zweigen und Blättern ununterbrochene Stränge ausbilden, ist ein Wasser- und Stofftransport in alle Pflanzenteile gewährleistet. Wasser wird in der Pflanze über die toten Zellen der Leitbündel und über die kleinen Hohlräume in den Zellwänden transportiert. Nur die Endodermiszellen machen hier eine Ausnahme; sie kontrollieren den Einstrom von Wasser und darin gelösten Stoffen in der Wurzel. Der Transport organischer Stoffe erfolgt durch lebende Zellen der Leitbündel und von Zelle zu Zelle durch die Plasmodesmen.

Der Transport von Gasen in der Pflanze geschieht durch Diffusion in den Interzellularen, einem lufterfüllten Hohlraumsystem zwischen den Zellen. Die Interzellularräume der Blätter verlieren infolge der Transpiration durch die Spaltöffnungen hindurch fortlaufend Wasserdampf. Aus den Zellwänden verdunstet daher Wasser ins Intezellularsystem. Die Zellwände im Blatt sind aber alle miteinander verbunden und treten im Bereich der Leitbündel mit den Wasserleitungsbahnen in Verbindung. Durch die Sogwirkung der Verdunstung entsteht deshalb ein Wasserstrom in den Kapillaren der Zellwände vom Leitbündel zum Interzellularsystem. In den Tracheiden und Gefäßen bildet sich dadurch ein Unterdruck, der sich bis in die Wurzel fortsetzt.

Der Wurzeldruck ist meist gering. Für den Wurzeldruck sind aktive Transportvorgänge in der Wurzel verantwortlich: Die Endodermiszellen transportieren Ionen in den Zentral-zylinder, so daß Wasser osmotisch nachströmt. Der Wurzeldruck ist leicht zu beobachten: Schneidet man eine Pflanze, die reichlich Wasser zur Verfügung hat, dicht über dem Boden ab, dann sieht man aus dem Stumpf Saft austreten. Manche Pflanzen pressen gelegentlich Wassertropfen aus Wasserspalten, welche dann wie Tautropfen an den Blattspitzen hängen. Dies geschieht, wenn bei wasserdampfge-sättigter Luft die Transpiration endet und die Pflanze genügend Bodenwasser zur Verfügung hat. Diese Abgabe flüssigen Wassers wird durch den Wurzeldruck verursacht, man nennt diesen Vorgang Guttation.

        Wurzelbau / Endodermis / Stofftransport in der Pflanze Die Wurzel nimmt Wasser und Ionen aus dem Boden auf, verankert die Pflanze im Boden und speichert auch Assimilate. Das Wurzelsystem ist je nach Pflanzenart und Bodenbeschaffenheit sehr verschieden ausgebildet. Es gibt Pfahlwurzeln, mehrere gleichstarke nach unten treibende Wurzeln, verkümmerte Hauptwurzeln und kräftige flache Seitenwurzeln. Die Wurzeln wachsen nur an der Spitze, hierbei wird der zarte Vegetationskegel durch eine Wurzelhaube geschützt, die wie ein Fingerhut auf der Wurzelspitze sitzt und aus verschleimenden Zellen besteht, welche das Vorwärtsdringen der Wurzelspitze im Boden erleichtert. Dicht hinter der Wurzelspitze wächst ein Teil der Oberhautzellen zu schlauchförmigen, wenige Millimeter langen, dünnwandigen Wurzelhaaren aus. Diese zwängen sich in die Lücken des Bodens ein und verkleben dabei mit den Bodenteilchen.

Die Haare werden nur einige Tage alt, doch entstehen hinter der wachsenden Wurzelspitze ständig neue, welche dann mit frischen Bodenteilchen in Verbindung kommen. Auf diese Weise durchpflügt die Pflanze den Boden. Hinter der Zone der Wurzelhaare sterben die Oberhautzellen ab. Die Rindenzellen verkorken darunter und werden undurchlässig, so daß die Aufnahme des Wassers und der Ionen im wesentlichen auf eine kurze Zone hinter der Wurzelspitze begrenzt ist. Das Wasser tritt zunächst in die winzigen Hohlräume der Zellwände der Wurzelhaare ein. In diesen Zellwand-Hohlräumen wird das Wasser durch die Wurzelrinde bis zu deren innerster Schicht geleitet.

Wasser kann auch osmotisch in die Zellen aufgenommen und von Zelle zu Zelle weitergegeben werden, weil die Konzentration  der gelösten Stoffe in der Vakuole der Wurzelhaar- und Wurzelrindenzellen höher ist als im umgebenden Boden und in der Wurzelrinde nach innen zunimmt. Die innerste Zellschicht der Wurzelrinde heißt Endodermis. Ihre seitlichen Zellwände sind durch Einlagerung korkähnlicher Stoffe wasserundurchlässig. Hier kann daher das Wasser nicht mehr in den Wänden weiterwandern, sondern muß jetzt in die Endodermis-zellen aufgenommen werden. Sie geben es dann an die wasserleitenden Gefäße weiter. Über die Endodermiszellen regelt die Pflanze die Aufnahme des Wassers, in dem auch viele Ionen und Moleküle enthalten sind.

Stofftransport  Über kurze Strecken erfolgt der Transport von Zelle zu Zelle, über lange Strecken in Leitbündeln. (Leitbündel sind besondere, zusammengefaßte Leitungsbahnen) Die Leitbündel verlaufen in Richtung der Längsachse, sie bilden durch Querverbindungen ein räumliches Netzwerk. Ein Leitbündel besteht aus dem wasserleitenden Holzteil (Xylem) und dem die Assimilate leitenden Siebteil (Bastteil, Phloem) mit den Siebröhren. Beide enthalten in der Regel auch noch dünnwandige, lebende Zellen. Der Siebteil liegt im Stengel stets außen, in den blättern unten. Häufig sind die Leitbündel noch von Festi-gungsgewebe aus dickwandigen, stark verholzten Zellen umgeben.

Zwischen Holz- und Siebteil befindet sich bei den zweikeimblättrigen Pflanzen und bei den Nadelhölzern noch eine Schicht teilungsfähigen Gewebes, das Kambium, das beim Dickenwachstum der Holzpflanzen eine Rolle spielt.     Bau der Sproßachse Bei den Zweikeimblättrigen sind die Leitbündel kreisförmig auf dem Sproßachsen-querschnitt angeordnet. Im Inneren liegt das Mark (dient oft als Speichergewebe). Außerhalb des Kreises liegt die Rinde, ebenfalls - wie das Mark - aus Grundgewebe bestehend. Rinde: chlorophyllhaltig -> Photosynthesefähig. Äußerer Abschluß: Epidermis.

Markstrahlen (liegen zwischen zwei benachbarten Leitbündeln) verbinden Rinde und Mark. Bei den Einkeimblättrigen liegen die Leitbündel über den Sproßachsenquerschnitt verstreut. - Wasserleitungsbahnen: Tracheide, Tracheen - Tracheide: enge, röhrenförmige Einzelzelle - Tracheen: zylinder- oder tonnenförmige Zellen, mit aufgelösten Querwänden - als abgestorbene Zellen enthalten sie kein Plasma mehr, sondern sind mit Wasser   und den darin gelösten Mineralsalzen gefüllt - Siebteil: besteht aus Siebröhren. Durch die Siebporen hindurch stehen die   Protoplasten der Siebröhrenglieder miteinander in Verbindung. Der dünnwandige   Protoplast umschließt eine große Vakuole, der Zellkern degeneriert frühzeitig -Siebröhrensaft: reich an organischen Stoffen, besonders an Zucker Direkte Kalorimetrie Jede Zelle und jeder Organismus können physikalisch als offenes System betrachtet werden. Das heißt, das zur Erhaltung der für die Zelle typischen inneren Organisation und Leistungsbereitschaft ein ständiger Energiezufluß nötig ist, der die Systemgrenze Zellmembran überschteitet.

Energie wird in Form von energiereichen Verbindungen aufgenommen, durch Oxidation wieder freigesetzt und vom Organismus verbraucht. Auch für diesen gilt das physikalische Gesetz, daß bei Energieumwandlungen nichts von der Gesamtenergiemenge verlorengeht, allenfalls in andere Energieformen umgewandelt wird (Energieerhaltungssatz). Berücksichtigt man dies, so ergeben sich mehrere Wege, den Energieumsatz eines Organismus zu messen. Durch die direkte Kalorimetrie werden dabei alle Energieumwandlungen, die innerhalb eines Organismus ablaufen, über die Wärmeangabe gemessen. Wichtig dabei ist, daß bei der Bestimmung des Grundumsatzes keine äußere Arbeit, wie zum Beispiel Bewegung, vom Organismus selbst geleistet wird und dazu definierte äußere Bedingungen (Temperatur) herrschen. Indirekte Kalorimetrie Die indirekte Kalorimetrie geht von der Voraussetzung aus, daß bei biologischen Verbrennungsvorgängen im Körper eine stöchiometrische Beziehung besteht zwischen der verbrauchten Substanzmenge und der zur Oxidation verbrauchten O2-Menge.

Man braucht bei dieser Methode also lediglich die Menge des aufgenommenen und des verbrauchten Sauerstoffs zu bestimmen. Auch die Menge des bei der Oxidation gebildeten CO2 kann durch Absorption gemessen werden. Um aus dem Sauerstoff-verbrauch jedoch den Energieverbrauch berechnen zu können, muß man wissen, wieviel Energie bei der Verbrennung bestimmter Nährstoffe pro Liter Sauerstoff entsteht. Man nennt dies das kalorische Äquivalent für Sauerstoff. Sein Wert ist abhängig von der Art des verbrannten Stoffes.     Respiratorischer Quotient / Atmungsquotient Das Verhältnis der Volumina von ausgeschiedenem Kohlendioxid zu aufgenommenem Sauerstoff, also der Quotient CO2/O2, wird als respiratorischer Quotient (RQ) benannt und ist für die drei Nährstoffarten charakteristisch.

Praktisch kann man den RQ messen, wenn man während der normalen Atmung die Volumina des aufgenommenen O2 und des abgegebenen CO2 mißt. Man benutzt dazu eine geschlossene Manometeranordnung, die geringe Änderungen des Gasvolumen anzeigt. Grundumsatz Stoffwechsel bedeutet für den Organismus und damit für jede einzelne Zelle einen ständigen Stoff- und Energieaustausch mit der Umwelt. Allein um die Leistungsbereitschaft der lebenden Zelle aufrecht zu erhalten, braucht diese eine ständige Energiezufuhr. Diesen Energieumsatz der ruhenden Zelle kann man als Grundumsatz betrachten. Die Zelle ist leistungsbereit, jede Zufuhr von Energie erlaubt sofort eine Zellarbeit.

Man kann diesen Grundumsatz deshalb auch als Bereitschaftsumsatz bezeichnen. Den Energieumsatz der arbeitenden Zelle, der über den Grundumsatz hinausgeht, nennt man Tätigkeitsumsatz. Senkt man die Energiezufuhr so weit ab, daß auch der Grundumsatz nicht weiter aufrecht erhalten werden kann, so kommt die Zelle an eine Grenze, an der sie gerade noch lebensfähig ist. Dieser Minimalumsatz wird als Erhaltungsumsatz bezeichnet. Von diesem Stadium aus ist die Zelle nicht sofort leistungsbereit, sie muß erst ihre Leistungsbereitschaft zurückerhalten.                                                         Stoffabbau und Energiegewinnung durch Atmung und Gärung Aus den bei der Photosynthese in den Chloroplasten neu gebildeten organischen Verbindungen (vor allem Zucker) baut die Pflanze eine große Zahl anderer organischer Stoffe auf (z.

B. Proteine, Nukleinsäuren, Membranlipide). Die dazu nötige Energie gewinnt sie durch Abbau der bei der Photosynthese gebildeten organischen Stoffe, und zwar vor allem der Kohlenhydrate. Verläuft der Abbau vollständig, so ist hierzu

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